Остроумов С. А. ГЕОХИМИЧЕСКИЙ АППАРАТ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: БИОКОСНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ // ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, 2004, том 74, № 9, с. 785-791.
В статье рассматривается роль биоты в регуляции перемещения химических элементов в водных экосистемах и гидросфере. Обзор данных, накопленных в экологии, ги...
Остроумов С. А. ГЕОХИМИЧЕСКИЙ АППАРАТ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: БИОКОСНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ // ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, 2004, том 74, № 9, с. 785-791.
В статье рассматривается роль биоты в регуляции перемещения химических элементов в водных экосистемах и гидросфере. Обзор данных, накопленных в экологии, гидробиологии, лимнологии, биологической океанографии, а также результаты собственных экспериментов приводят автора к ряду весьма примечательных выводов.
Фрагменты содержания статьи:
Миграцию химических элементов, определяемую живыми организмами, В.И. Вернадский назвал "биогенной миграцией элементов" [1]. Раскрывая закономерности "сплетенья косных масс" (по выражению М. Волошина), миграцию элементов изучали В.В. Докучаев, В.И. Вернадский и их ученики. Исследования зависимых от живых организмов потоков и циклов химических элементов стали одним из центральных разделов геохимии (А.П. Виноградов, Э.М. Галимов, Б.Б. Полынов и др.), биогеохимии (М.В. Иванов, В.А. Ковда, Е А. Романкевич и др.), океанологии (М.Е. Виноградов, А.П. Лисицын и др.), почвоведения (Г.В. Добровольский, СА. Шоба). Живые организмы играют ключевую роль в миграции радионуклидов в водных и наземных экосистемах (Н.В. Тимофеев-Ресовский, Г.Г. Поликарпов, Д.А. Криволуцкий и др.).
Сейчас наблюдаются глобальные изменения в биосфере, есть свидетельства повышения частоты экстремальных погодных и климатических явлений. Тревожные глобальные тенденции проявляют себя в конкретных нарушениях. Так, выявлено, что в последние десятилетия уменьшается период ледового покрова на Байкале, а также максимальная величина толщины льда [2], явно участились катастрофические погодные явления, ведущие к трагическим исходам. В последние 20 лет XX в. погибло более 70% от числа жертв природных катаклизмов всего столетия. Наводнения стали причиной гибели 9 млн. человек, землетрясения - около 1 млн. человек, ураганы и тайфуны - 1 млн. человек. (Отметим, что от факторов, связанных с климатом и погодой, погибло почти в 10 раз больше людей, чем от чисто геологических явлений - землетрясений.)
Более тщательный учет тонкого структурирования и регуляции миграций химических элементов, внимание к разнообразию механизмов этого процесса - а за ними скрывается биоразнообразие видов водных организмов - поможет лучше постигать суть катаклизмов, а в перспективе - прогнозировать их и предотвращать.
Эмпирический материал о перемещении вещества в водных экосистемах (например, [3-8]) приводит к выявлению определенных закономерностей и формулировке обобщающих положений. Ранее автором была сформулирована концепция водной экосистемы как крупномасштабного диверсифицированного биореактора [9]. Катализ и регуляция перемещения веществ, в том числе потоков биогенных элементов, - стороны функционирования экосистемы в качестве биореактора. Целесообразно продолжать поиск новых постулатов и обобщающих гипотез, касающихся миграции элементов в водных экосистемах. О некоторых шагах в этом направлении рассказывается в статье.
На основе знаний о потоках вещества в водных экосистемах (например, [3, 5, 10-13]) и с учетом недавних собственных работ [14] автор предлагает некоторые обобщения, рассматривая их как временные постулаты или рабочие гипотезы. Роль биоты в формировании особенностей миграции вещества (химических элементов) в биосфере включает в себя не менее четырех аспектов: прямое участие как движущего фактора миграции; энергообеспечение многих конкретных случаев миграции элементов (включая фотосинтез и хемосинтез); ускорение (биокатализ) миграции - часто при участии организмов миграция в определенном направлении происходит значительно быстрее, чем под действием только физико-химических факторов; регуляция миграции -она имеет место, когда сосуществуют несколько альтернативных путей (траекторий) миграции элементов. Биота выступает как диспетчер и стрелочник, переводящий рельсы перед мчащимся поездом, в вагонах которого вещество геохимических вихрей.
"Разъяв Вселенную на вес и на число" (М. Волошин), можно выделить два типа миграции вещества в экосистемах: векторные и стохастические; циклические и нециклические перемещения. После работ В.И. Вернадского о биогенной миграции элементов неоднократно и подробно анализировалась роль живого вещества как движущей силы перемещения и фактора ускорения миграции химических элементов. В данной работе акцентируется важность и другой стороны - роли природных факторов как регулятора небиогенных перемещений. Примером может служить оседание частиц взвешенного вещества (независимо от их природы - в том числе минеральных частиц взвешенного неорганического вещества) под действием поля тяготения Земли. Конечно, такую роль выполняют и биотические, и абиотические факторы, действующие в сочетании. Чтобы подчеркнуть, что мы стремимся не упускать из виду ни те, ни другие факторы, ни важность их сочетания и совместного действия, будем говорить о биокосном (термин Вернадского) контроле перемещения химических элементов.
Регуляция векторного и стохастического перемещения элементов. Первый из двух наших тезисов (обобщений) состоит в следующем. В водных экосистемах имеет место конкурентное единство и биокосная регуляция процессов векторного и стохастического перемещения химических элементов. В некоторой мере расшифровкой содержания этого тезиса является совокупность следующих четырех положений.
1. В качестве примера векторного (однонаправленного) перемещения можно привести оседание взвешенных в воде частиц [10], в том числе рыхлых хлопьев ("морского снега"), а также выделяемых организмами пеллет [11, 14]. Пример стохастического перемещения - хаотическое передвижение планктона (не случайно дафний называют водяными блохами - их поведение в воде напоминает прыжки скачущих блох).
2. Векторные и стохастические процессы тесно переплетаются и накладываются один на другой. Например, зоопланктон может одновременно участвовать и в хаотическом движении, и в вертикальных миграциях со скоростью 0.38-16 см в секунду [5].
3. Векторный процесс может конкурировать со стохастическим. Например, морская бактерия либо остается парить в воде во взвешенном состоянии и хаотически броунировать, либо прикрепляется к более крупной частице и опускается вниз, осаждаясь под действием сил тяготения в гравитационном поле Земли. В результате скорость перемещения вещества бактерии значительно ускорится, поскольку пеллетные частицы, в зависимости от формы и размеров, опускаются на дно со скоростью 100-150 м в сутки (наиболее крупные из них - до 500 м в сутки) [11].
4. Регуляция выбора траектории миграции вещества (то есть перевод рельсов впереди мчащегося поезда, если пользоваться упомянутой метафорой) связана с тем, какой тип процесса будет преобладать; осуществляется она совместно биотическими и абиотическими факторами. Игнорирование любого из них чревато потерей адекватности при описании, анализе и понимании перемещений химических элементов.
Яркий пример сочетания названных факторов в определении масштабов векторного переноса вещества - экосистемы близ устьев крупных рек, так называемые маргинальные фильтры [11]. В таких местах смешиваются струи пресной речной воды с воспринимающими их массами океанической влаги. В зонах резкого изменения солености воды наблюдаются важные физико-химические процессы, бурное развитие планктонных организмов и в итоге - массированное выпадение веществ в донные осадки. В этих экосистемах важнейшими биотическими факторами являются фитопланктон и зоопланктон, значимыми абиогенными факторами - содержание растворенных и коллоидных веществ (оксигидраты железа и др.), свет, силы гравитации, градиент солености воды (в пределах от 5 до 20%с происходит перезарядка коллоидов и образование крупных хлопьев).
Скорость осаждения (седиментации) и накопления донных осадков в зоне маргинального фильтра зачастую очень велика. Так, вблизи устья реки Лены накопление осадков достигает свыше 1500 мм за 1000 лет, что значительно, почти на два порядка, превышает скорости седиментации, свойственные областям шельфа Арктики за границами зоны маргинального фильтра - всего лишь 10-20 мм за 1000 лет [11]. В маргинальном фильтре Енисея максимум вертикальных потоков осадочного вещества при солености 15%с достигал свыше 22 г/м2 за сутки. По мнению академика А.П. Лисицына, "масштабы осаждения осадочного вещества достигают лавинных значений, идет лавинная седиментация" [11, с. 215]. Подобное выявлено и в других водных экосистемах: во фьордах Норвегии, например, осаждается до 2-7 г/м2 за сутки [11].
В серии работ, проведенных нами совместно с М.П. Колесниковым (Институт биохимии РАН), экспериментально изучено быстрое оседание на дно водной экосистемы химических элементов в составе пеллет, выделяемых обитателями водоемов: двустворчатыми моллюсками Unionidae, a также легочными моллюсками Lymnaea stagnalis. По нашим оценкам, за 120 дней вегетационного сезона на 1 м2 дна пресноводного водоема может оседать 14.9-55.3 г углерода, 0.6-2.3 г азота, 0.1-0.3 г фосфора, 0.4-1 г кремния (табл. 1 и 2). Поскольку оседание пеллет - быстрый процесс, моллюски выступают в роли мощных биокатализаторов важных процессов вертикального переноса химических элементов. В указанных работах [14], а также в других, проведенных нами при содействии сотрудников Плимутской морской лаборатории (Великобритания), кафедры микробиологии МГУ и Института биологии южных морей (ИНБЮМ, Севастополь), было выявлено, что на поток вещества, перемещающегося через звено экосистем, представленное морскими и пресноводными моллюсками, может оказывать воздействие такой абиотический фактор, как химическое загрязнение воды. Оно опосредовано биологическим фактором (снижением фильтрационной и пищевой активности морских и пресноводных моллюсков и, соответственно, снижением образования ими пеллет) [14, 17]. Таким образом, найдено новое подтверждение неразрывной связи биотического и абиотического факторов в регуляции перемещения вещества через конкретное звено экосистемы.
Один из весомых факторов рассматриваемого процесса - фильтраторы, в том числе фильтрато-ры зоопланктона и зообентоса. Биомасса зоопланктона (без простейших) Мирового океана составляет 19.8 х 109 т, то есть около 19.8 млрд. т [5]. Биомасса бентоса Мирового океана приблизительно на порядок меньше: некоторые исследователи считают, что около 3.3 млрд. т [11]. Надо подчеркнуть, что оценки биомассы (в особенности бентоса), а также доли первичной продуктивности водных экосистем, достигающей дна, носят предварительный и приближенный характер.
Есть сведения, что величина суммарного потока вещества в гидросфере/биосфере (в верхнем слое морской воды 0-200 м) составляет (в сыром весе) в тропической зоне Тихого океана около 3.1 г/м2 за сутки, в умеренной зоне (Курило-Камчатский район) - 12 г/м2 за сутки, в Японском море - 8 г/м2 за сутки. Связанный с этим поток энергии в тропической зоне Тихого океана - приблизительно 9.1 ккал/м2 за сутки, в Курило-Камчатском районе - 19.2 ккал/м2 за сутки, в Японском море -8 ккал/м2 за сутки [11]. Имеются указания на то, что в экосистемах озер определенного типа достигает дна в среднем примерно 15% первичной продукции и за год в донных отложениях аккумулируется около 12% чистой первичной продукции [3], хотя следует подчеркнуть, что в озерах разного типа эти показатели могут сильно варьировать. По данным Е.А. Романкевича, в донных осадках Мирового океана захоранивается около 0.4% первичной продукции в год, что в геологическом масштабе времени очень много, поскольку означает, что за 100 лет в осадочных толщах собирается 40% первичной продукции всего Мирового океана. Количество органического углерода, захораниваемое за 200 с небольшим лет, практически равно годовой продукции фотосинтеза всего Мирового океана, которая составляет, по различным оценкам, от 20 до 100 млрд. т углерода в год [13,18]. Часть атомов углерода затем оказывается в составе нефти и завершает свой полный приключений цикл в горячих выбросах двигателей внутреннего сгорания и тепловых электростанций, становясь яблоком раздора в кровопролитных межгосударственных конфликтах, а также в спорах вокруг Киотского протокола.
Векторные перемещения вещества - одна из важнейших сторон структурированности биосферы. Интересно, что А. Эйнштейн, наблюдая за стремительным движением перелетных птиц в воздушном океане, заметил, что ему представляются невидимые нити, вдоль которых уверенно скользят мигрирующие птицы. Развивая его образное видение, можно сказать, что биосфера - это паутина, сотканная из нитей, вдоль которых мигрируют элементы. Но картина осложняется тем, что, как мы подчеркнули выше, часть миграций происходит вне благородной упорядоченности этих нитей (стохастически). Еще одно осложнение заключается в том, что наряду с линейным перемещением атомов наблюдаются вихри циклических траекторий.
Регуляция циклических и нециклических путей перемещения элементов. В своих миграциях атомы могут совершить "петлю Нестерова", попадая в циклические вихри, из которых не всегда бывает легко выбраться. Традиционно в геохимии и биогеохимии всегда обращают внимание на то, что атомы переходят из жидкой фазы в газовую и обратно, из одного организма в другой. Остановимся на одной из сторон этого вековечного процесса, а именно на конфигурации рисунка получающейся траектории - она может быть круговой либо нециклической. В водных экосистемах имеет место конкурентное единство и биокосная регуляция циклических и нециклических путей химических элементов, представляющих собой цепи последовательных переходов химических элементов из одной фазы в другую (межфазовые переходы) и из одного организма в другой (межорганизменные переходы). В этом обобщении учитываются следующие четыре положения.
1. Пример циклических перемещений: атомы
углерода из растворенной двуокиси углерода при
фотосинтезе переходят в состав биомолекул; они
окисляются, и атомы углерода переходят опять в
фонд растворенного С02.
Пример нециклических процессов нетрудно проследить в цепи следующих событий: атомы углерода из растворенной двуокиси углерода переходят в состав сначала биомолекул фитопланктона, затем - зоопланктона и зообентоса, далее -пеллет, которые оседают и достигают дна, где ассимилируются моллюсками; часть атомов углерода попадает в состав раковин моллюсков; затем атомы углерода захораниваются в донных отложениях в составе створок раковин.
Во многих озерах в среднем около 60% чистой первичной продукции (то есть углерода, связанного в результате фотосинтеза) потребляется в микробиальной петле, никогда не достигая дна, что говорит о важной роли циклических процессов перемещения углерода. В морских экосистемах доля чистой первичной продукции, не достигающей дна, еще выше.
2. Оба типа процессов переплетаются; траек
тории циклических и нециклических переходов
конкретных атомов могут иметь общие участки.
3. Пути обоих типов могут конкурировать
между собой. Часть углерода биомолекул фито
планктона вернется в состав фонда растворенно
го в воде С02, часть будет захоронена в донных
осадках.
4. Регуляция осуществления того или иного пе
рехода в точках разветвления (бифуркации) пу
тей миграции конкретных атомов осуществляет
ся совместно биотическими и абиотическими
факторами.
Необходимо подчеркнуть, что для климата Земли (и зависящих от него судеб человечества) чрезвычайно важны даже небольшие сдвиги в переключении потоков элементов на тот или иной путь. Опасно нарушать эти пути: они тонко сбалансированы и словно пролегают вдоль невидимых нитей, которые, согласно древнегреческой мифологии, ткут богини судьбы, мойры - три таинственные сестры: Лахесис ("дающая жребий"), Клото ("прядущая") и Атропос ("неотвратимая"). Стремление уделить должное внимание цикличности (коловращению) конкретных потоков элементов заставляет вспомнить о высказываниях Платона, который считал, что эти три мойры -дочери богини Ананке ("необходимость"), вращающей мировое веретено.
Важность даже небольших относительных изменений потоков элементов вызвана тем, что их абсолютные величины в Мировом океане огромны. Так, фонд неорганического углерода в поверхностных водах Мирового океана (около 700 х 1015 г) почти равен содержанию углерода в атмосфере (720 х 1015 г). В глубинных водах океана содержание неорганического углерода почти на два порядка выше - 36700 х 1015 г. Еще больше оно в донных осадках Мирового океана: запасы углерода в поверхностной части морских осадков составляют примерно 1022 г. Иными словами, фонд углерода в донных осадках почти на пять порядков превышает содержание углерода в атмосфере. Колоссальные запасы углерода сформированы при активной регуляторной роли и прямом участии живых организмов, общая биомасса которых в Мировом океане на много порядков уступает вышеприведенным фондам углерода: общее содержание углерода в морской биоте -около 3 х 1015 г [18], а по другим оценкам - еще меньше.
То, что огромное количество углерода благодаря морским организмам спрятано в океанической бездне, можно считать удачей для человечества, ибо высвобождение даже тысячной доли процента углерода привело бы к удвоению содержания диоксида углерода в атмосфере и парниковому эффекту. Истинный "ящик Пандоры" пока еще находится на дне океана, и наше счастье в том, что он не открыт и ключ его стерегут морские существа, которые наполнили и продолжают пополнять этот ящик. Точнее говоря, ящик открыт и происходит постоянное и одновременное пополнение и опорожнение его, но гидроби-онты выступают как бдительные и деликатные менеджеры, удерживающие такой важный для нас баланс обоих процессов.
Наше обращение к мифологии оправдывается еще и тем, что приходится признать наличие существенного элемента именно мифологии в той сумме представлений, которая именуется современной экологией. Стандартная экологическая доктрина включает представление о трофической (пищевой) цепи, по которой от звена к звену чинно шествует поток вещества, включая углерод; учебники экологии неизменно содержат также схемы экологических пирамид, где вещество скользит от основания к вершине. Элемент мифологии в этой идиллической картине в том, что она скрывает или недооценивает отклонения, завихрения, появление водоворотов и циклов на путях миграции элементов. Чтобы избавиться от устоявшейся мифологии, необходимо внимательнее приглядеться к роли разнообразия живых организмов: имя им легион.
Регуляция конкретных перемещений элементов и роль биоразнообразия. Фундаментальные положения, которые мы обсуждали, привели нас к океаническим глубинам, где промелькнули таинственные богини судьбы. Не так широко известно, что у богинь судьбы в эллинистическую эпоху был могущественный конкурент - богиня Тиха, символизировавшая неустойчивость и изменчивость жизни, роль в ней случая. Какова же роль конкретных носителей жизни в водной среде? Основываясь на значительном объеме фактов, накопленных современной гидробиологией [3,7, 10,13], можно конкретизировать некоторые стороны роли гидробионтов в миграциях элементов. Во-первых, гидробионты участвуют в регуляции и определении доли вещества (химических элементов), которая достигает конца в цепи той или иной траектории при векторном перемещении вещества через'экосистему. Во-вторых, они задействованы в процессе регуляции и определения количества вещества, вовлеченного в циклические межфазовые и межорганизменные переходы. И в-третьих, водные организмы - участники регуляции и определения количества химических элементов, длительное время удерживаемых в петлях циклических переходов (межфазовых и межорганизменных) внутри экосистемы (это очень важно, поскольку тем самым снижаются количество и концентрация соответствующих химических элементов во внешнем пространстве, вне экосистемы).
Согласно традиционному видению трофической цепи, излагаемому во всех учебниках экологии, диоксид углерода поглощается водорослями и углерод переходит в их органическое вещество; затем атомы углерода перемещаются по пищевой цепи по маршруту фитопланктон - зоопланктон -рыбы или фитопланктон - донные моллюски-фильтраторы, то есть от начала к концу цепи. Но, как отмечалось, эта схема содержит элемент мифологии (она попросту неправильна в своей примитивной линейности), поскольку очень значительная часть атомов углерода оказывается в ловушке циклических траекторий, например: моллюски - экскретированные моллюсками пеллеты - бактерии - бактериопланктон - моллюски (и цикл замкнулся!).
Из всего вышесказанного вытекает немаловажное следствие: гидробионты влияют на среднюю продолжительность удержания атомов биогенных элементов (в том числе углерода) в циклических процессах внутри экосистемы, что сказывается на длительности удержания химических элементов экосистемой в целом. Не случайно в трудах Вернадского прозвучала мысль о том, что жизнь очень неохотно отдает атомы вещества, захваченные вихрями ее круговоротов. Огромные сложности возникли в жизни русалочки Андерсена, пожелавшей нарушить привычное коловращение судеб океанических существ, - не потому ли, что система ревностно удерживала ее узами своих биогеохимических объятий?
Таким образом, многие важные характеристики миграции элементов регулируются при участии организмов (автотрофных и гетеротрофных). При рассмотрении каждого из звеньев пищевой цепи выявляется, что соответствующие организмы участвуют в миграции элементов или в ее регуляции. Практически все биоразнообразие задействовано в этом. Очевидно, что существует связь между биологическим разнообразием (количеством видов, обилием организмов) и потенциальным многообразием процессов преобразования и перемещения вещества в экосистеме. Стало быть, сохранение биоразнообразия содействует сохранению способности экосистемы регулировать перемещения вещества и в той или иной мере долговременно удерживать атомы углерода и биогенных элементов внутри экосистемы.
Положения, сформулированные в данной работе, еще раз подтверждают справедливость и адекватность обобщения В.И. Вернадского, считавшего, что "живое вещество ... геологически ... является самой большой силой в биосфере и определяет ... все идущие в ней процессы..." [15, с. 17]. Основные положения и выводы нашей работы согласуются с рядом других [6,11,19]. Думается также, что получены дополнительные основания рассматривать водную экосистему как аналог реторты алхимика, или, говоря более современным языком, биореактора, в котором происходят сложные превращения и перемещения веществ, причем последние зависят от биотических и небиотических факторов и находятся под их биокосным контролем. Подобно тому, как изучение и использование процессов, протекающих в биореакторе, называют биотехнологией, исследование и осуществление процессов перемещения веществ, протекающих в водной экосистеме и гидросфере, можно рассматривать как биогео-технологию.
Выражаем надежду, что рассмотренные здесь особенности и закономерности структурирования потоков и перемещений химических элементов в водных экосистемах будут полезны при обсуждении вопросов количественной и теоретической гидробиологии, моделирования экосистем и разработке некоторых фундаментальных вопросов экологии.
Мыслители древности пользовались выражением "мировой разум", концепция которого в явном либо в завуалированном, трансформированном виде присутствует во многих философских и религиозных учениях. С другой стороны, современные школы в области наук об управлении подчеркивают полезность оптимальной децентрализации управляющих элементов в сложных системах. В одной из них - системе разветвленных траекторий перемещений вещества в ближайшей к нам части космоса (на поверхности планеты Земля) - отчетливо видны многочисленные регулирующие и управляющие элементы - живые существа. Мы попытались осветить их роль в качестве диспетчеров и менеджеров в точках разветвления указанных траекторий. Все живые существа имеют собственные внутренние управляющие системы той или иной степени сложности. Не являются ли организмы носителями элементов децентрализованного мирового разума - в широком, метафорическом смысле? Если же отказаться от метафор, можно подытожить иначе. Сказанное выше детализирует современное понимание того, что В.И. Вернадский сформулировал как "химический аппарат биосферы, созданный и поддерживаемый в своей деятельности живым веществом" [ 16, с. 153].
Автор выражает благодарность М.Е. Виноградову, А.П. Лисицыну, А.П. Кузнецову, В.В. Малахову, Е.А. Криксунову, В.А. Абакумову, другим сотрудникам кафедры гидробиологии МГУ и РАН за критическое обсуждение некоторых затронутых здесь вопросов; Дж. Виддоузу, П. Донкину, Н. Вальцу, Н.Н. Колотиловой, М.П. Колесникову, Т. А. Остроумовой, Г.Е. Шульману, Г.А. Финенко, З.А. Романовой и другим сотрудникам ИНБЮМ за помощь в работе. Часть работы поддержана Open Society Institute (RSS) и Фондом Макартуров.
ЛИТЕРАТУРА
1. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М.: Наука, 1965.
2. Шимараев М.Н., Куимова Л.Н., Синюкович В.Н., Цехановский В.В. О проявлении на Байкале глобальных изменений климата в XX столетии // Доклады АН. 2002. Т. 383. № 3.
3. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. Спб.: Наука, 2000.
4. Винберг ГГ. Гидробиология // История биологии / Ред. Л.Я. Бляхер. М.: Наука, 1975.
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 74 № 9 2004
ГЕОХИМИЧЕСКИЙ АППАРАТ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ: БИОКОСНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ 791
5. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. М.: Наука, 1987.
6. Галимов Г.А., Кодина А.А. Ислледование органического вещества газов в осадочных толщах Мирового океана. М.: Наука, 1982.
7. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975.
8. Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. М.: Изд-во МГУ, 1979.
9. Остроумов С.А. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный биореактор с функцией самоочищения воды // Доклады АН. 2000. Т. 374. № 3.
10. Израэлъ Ю.А., Цыбань А.В. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1989.
11. Лисицын А.П. Потоки вещества и энергии во внешних и внутренних сферах Земли // Глобальные изменения природной среды-2001 / Ред. Н.Л. Добрецов, В.И. Коваленко. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал "Гео", 2001.
12. Матишов Д.Г., Матишов Г.Г. Радиационная экологическая океанология. Апатиты: Кольский научный центр РАН, 2001.
13. Wetzel R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems. San Diego: Academic Press, 2001.
14. Остроумов С.А. Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы. М.: МАКС-Пресс, 2001; Остроумов С.А., Колесников М.П. Биокатализ переноса вещества в микрокосме ингибируется контаминантом: воздействие ПАВ на Lymnea stagnalis // Доклады АН. 2000. Т. 373. № 2; Остроумов С.А., Колесников М.П. Пеллеты моллюсков в биогеохимических потоках С, N, P, Si, A1 // Доклады АН. 2001. Т. 379. № 3.
15. Вернадский В.И. Научная мысль как планетное явление. М.: Наука, 1991.
16. Вернадский В.И. Биосфера. М.: Изд. дом "Ноосфера", 2001.
17. Ostroumov S.A. Inhibitory analysis of top-down control: new keys to studying eutrophication, algal blooms, and water self-purification // Hydrobiologia. 2002. V. 469.
18. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Копелевич О.В., Шербастов СВ. Фотосинтетическая продукция Мирового океана по спутниковым и экспедиционным данным // Океанология. 1996. № 4.
19. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984.
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, том 74, №9, 2004
Вестник Российской Академии Наук, 2004, том 74, № 9, с. 785-791
